Меню Рубрики

Физиологический механизм утомления при физической нагрузки

Одним из основных признаков утомления является снижение работоспособности, которая в процессе выполнения различных физических упражнений изменяется по разным причинам; поэтому и физиологические механизмы развития утомления неодинаковы. Они обусловлены мощностью работы, ее длительностью, характером упражнений, сложностью их выполнения и пр.

При выполнении циклической работы максимальной мощности основной причиной снижения работоспособности и развития утомления является уменьшение подвижности основных нервных процессов в ЦНС с преобладанием торможения вследствие большого потока эфферентной импульсации от нервных центров к мышцам и афферентных импульсов от работающих мышц к центрам. Разрушается рабочая система взаимосвязанной активности корковых нейронов. Кроме того, в нейронах падает уровень содержания АТФ и креатинфосфата, и в структурах мозга повышается содержание тормозного медиатора — гамма-аминомасляной кислоты. Существенное значение в развитии утомления при этом имеет изменение функционального состояния самих мышц, снижение их возбудимости, лабильности и скорости расслабления.

При циклической работе субмаксимальной мощности ведущими причинами утомления являются угнетение деятельности нервных центров и изменения внутренней среды организма. Причина этого — большой недостаток кислорода, вследствие которого развивается гипоксемия, снижается рН крови, в 20-25 раз увеличивается содержание молочной кислоты в крови. Кислородный долг достигает максимальных величин — 20-22 л. Недоокисленные продукты обмена веществ, всасываясь в кровь, ухудшают деятельность нервных клеток. Напряженная деятельность нервных центров осуществляется на фоне кислородной недостаточности, что и приводит к быстрому развитию утомления.

Циклическая работа большой мощности приводит к развитию утомления вследствие дискоординации моторных и вегетативных функций. На протяжении нескольких десятков минут должна поддерживаться весьма напряженная работа сердечно-сосудистой и дыхательной систем для обеспечения интенсивно работающего организма необходимым количеством кислорода. При этой работе кислородный запрос несколько превышает потребление кислорода и кислородный долг достигает 12-15 л. Суммарный расход энергии при такой работе очень велик, при этом расходуется до 200 г глюкозы, что приводит к некоторому ее снижению в крови. Происходит также уменьшение в крови концентрации гормонов некоторых желез внутренней секреции (гипофиза, надпочечников).

Длительность выполнения циклической работы умеренной мощности приводит к развитию охранительного торможения в ЦНС, истощению энергоресурсов, напряжению функций кислородтранспортной системы, желез внутренней системы и изменению обмена веществ. В организме снижаются запасы гликогена, что ведет к уменьшению содержания глюкозы в крови. Значительная потеря организмом воды и солей, изменение их количественного соотношения, нарушение терморегуляции также ведут к понижению работоспособности и возникновению утомления у спортсменов. В механизме развития утомления при длительной физической работе могут играть определенную роль изменения белкового обмена и снижение функций желез внутренней секреции. При этом в крови снижается концентрация глюко- и минералкортикоидов. катехоламинов и гормонов щитовидной железы. Вследствие этих изменений, а также в результате Длительного влияния монотонных афферентных раздражений в нервных центрах возникает торможение. Угнетение деятельности этих центров приводит к снижению эффективности регуляции движений и нарушению их координации. При длительном выполнении работы в разных климатических условиях развитие утомления, кроме того, может быть ускорено нарушением терморегуляции.

При различных видах ациклических движений механизмы развития утомления также неодинаковы. В частности, при выполнении ситуационных упражнений, при разных формах работы переменной мощности большие нагрузки испытывают высшие отделы головного мозга и сенсорные системы, так как спортсменам необходимо постоянно анализировать изменяющуюся ситуацию, программировать свои действия и осуществлять переключение темпа и структуры движений, что и приводит к развитию утомления. В некоторых видах спорта (например, футбол) существенная роль принадлежит недостаточности кислородного обеспечения и развитию кислородного долга. При выполнении гимнастических упражнений и в единоборствах утомление развивается вследствие ухудшения пропускной способности мозга и снижения функционального состояния мышц (уменьшается их сила и возбудимость, снижается скорость сокращения и расслабления). При статической работе основными причинами утомления являются непрерывное напряжение нервных центров и мышц, выключение деятельности менее устойчивых мышечных волокон и большой поток афферентных и эфферентных импульсов между мышцами и моторными центрами.

источник

Утомление является важнейшей проблемой физиологии спорта и одним из наиболее актуальных вопросов медико-биологической оценки тренировочной и соревновательной деятельности спортсменов. Знание механизмов утомления и стадий его развития позволяет правильно оценить функциональное состояние и работос­пособность спортсменов и должно учитываться при разработке ме­роприятий, направленных на сохранение здоровья и достижение вы­соких спортивных результатов.

С физиологической точки зрения утом­ление является функциональным состоянием организма, вызванное умственной или физической работой, при котором могут наблюдаться временные снижения работоспособности, изменение функций организма и появление субъективного ощущения усталости (Солодков А.С., 1978). Исходя из этого, принято условно выделять два ос­новных вида утомления — физическое и умственное.

Важным критерием оценки утомления является изменение функций организма в период работы. В зависимости от степени утомления функциональные сдвиги могут носить различ­ный характер. Процесс утомления характеризуется субъективными симптомами: усталостью, тяжестью в голове и конечно­стях, общей слабостью, разбитостью, вялостью, недомоганием, трудностью выполнять работу и т. д. А.А. Ухтомский считал, что усталость является одновременно и «натуральным предупреждением утомления». Ощущая усталость, человек снижает темп работы или вовсе ее прекращает. Этим самым предотв­ращается «функциональное истощение» корковых клеток и обеспе­чивается возможность быстрого восстановления работоспособности человека.

Согласно учению о современном представлении физического утомления говорится, что оно связано с развитием функциональных изменений во многих органах и системах, и с различным сочетанием их деятельности, при которых наблюдается ухудшение функций при выполнении физических упражнений. В зависимости от характера работы, ее напряженности и про­должительности ведущая роль в развитии утомления может принад­лежать разным функциональным системам.

Утомление играет особую роль, способствуя тренировке функций организма, их совершенствованию и развитию.

Основным фактором, вызывающим утомление, является физическая или умственная нагрузка. Зависимость между величиной нагрузки и степе­нью утомления линейная, то есть чем больше нагрузка, тем более выраженным и ранним является утомление. На характере развития утом­ления сказывается и ряд ее особенностей: статический или динамический характер нагрузки, посто­янный или периодический ее характер и интенсивность нагрузки.

Наряду с рабочей нагрузкой, приводящей к утомлению, существует ряд дополнительных факторов, способствующих раннему наступлению утомления. К числу дополнитель­ных факторов можно отнести:

1. факторы внешней среды (температура, влажность, газовый со­став, барометрическое давление и др.);

2. факторы, связанные с нарушением режимов труда и отдыха;

3. факторы, обусловленные изменением привычных суточных биоритмов, и выключение сенсорных раздражений;

4. социальные факторы, мотивация, взаимоотношения в коман­де и др.

К субъективным признакам утомления относится чувство усталости, общее или локальное. При этом появляются боли и чувство онемения в конечностях, пояснице, мышцах спины и шеи, желание прекратить работу или изменить ее ритм и др.

Объективные признаки утомления можно обнаружить при обследовании, начиная от двигательной, сердечно-сосудистой и центральной нервной системы и кончая пищеварительной и выде­лительной. Многообразие изменений отражает закономерности функционирования организма как единого целого и характеризу­ет реакции обеспечения функциональной нагрузки, а так же адаптационные и компенсационные сдвиги.

При утомлении со стороны центральной нервной системы отмеча­ются нарушение межцентральных взаимосвязей в коре головного мозга, ослабление условно-рефлекторных реакций, неравномер­ность сухожильных рефлексов, а при переутомлении — развитие неврозоподобных состояний.

Изменения сердечно-сосудистой системы характеризуются тахикардией, лабильностью артериального давления, неадекватными ре­акциями на дозированную физическую нагрузку, элек­трокардиографическими сдвигами (ЭКГ). Кроме того, снижается насыще­ние артериальной крови кислородом, учащается дыхание и ухудшается легочная вентиляция, которая при переутомлении существенно уменьшается.

В крови снижается количество эритроцитов и гемоглобина, отме­чается лейкоцитоз, несколько угнетается фагоцитарная активность лейкоцитов и уменьшается количество тромбоцитов. При переутом­лении иногда отмечают болезненность и увеличение печени, нару­шение белкового и углеводного обмена.

Однако все эти изменения не возникают одновременно и не раз­виваются в одном и том же направлении. Их динамика определяется рядом закономерностей.

Изменения возникают в тех органах и системах, которые непосредственно осуществляют выполнение спортивной деятельности. При физической работе — это мышечная система и дви­гательный анализатор. Одновременно изменения могут появляться в системах и органах, которые обеспечивают функционирование этих основных работающих систем — дыхательной, сердечно-сосу­дистой, крови и др.

Утомление динамично по своей сущности и в своем развитии име­ет несколько последовательно возникающих признаков. Первым признаком возникновения утомления при физической работе является нарушение автоматичности рабочих движений. Второй признак – это нарушение координации движений. Третий – значительное напряжение вегетативных функций при одновременном падении производительности работы, а затем и нарушение самого вегетативного компонента. При выраженных степенях утомления и развитии перетренированности,новые мало усвоенные двигательные навыки могут угаснуть полностью. При этом часто растормаживаются старые, более прочные навыки, не соответствующие новой обстановке. В спортивной практике это может служить причиной возникновения различных срывов, травм и т. д.

2. 5. Физиологическая характеристика восстановительных процессов
Восстановительные процессы — важнейшее звено работоспособ­ности спортсмена. Скорость и характер восстановления различных функций после физических на­грузок являются одним из критериев оценки функциональной под­готовленности спортсменов.

Во время мышечной деятельности в организме спортсменов про­исходят, связанные друг с другом, анаболические и катаболические процессы, при этом диссимиляция преобладает над ассимиляцией. В соответствии с концепцией академика В. А. Энгельгардта (1953), всякая реакция расщепления вызывает усиление в организме реакции ресинтеза, которые после прекращения трудовой деятель­ности ведут к преобладанию процессов ассимиляции. В это время восполняются израсходованные во время тренировочной и соревно­вательной работы энергоресурсы, ликвидируется кислородный долг, удаляются продукты распада, нормализуются нейроэндокринные, анимальные и вегетативные системы, стабилизируется гомеостаз. Вся совокупность происходящих в этот период физиологических, биохимических и структурных изменений, обеспечивающих переход организма от рабочего уровня к исходному состоянию, объединяется понятием восстановление.

При характеристике восстановительных процессов следует исхо­дить из учения И. П. Павлова о том, что процессы истощения и вос­становления в организме (деятельном органе) тесно связаны между собой и с процессами возбуждения и торможения в ЦНС. Это поло­жение полностью подтверждено экспериментальными исследовани­ями Г. В. Фольборта (1951), в которых была установлена тесная связь между процессами истощения и восстановления функцио­нальных потенциалов в работающем органе. Показано также, чем больше энергетические траты во время работы, тем интенсивнее происходят про­цессы их восстановления. Однако если истощение функциональ­ных потенциалов в процессе работы превышает оптимальный уро­вень, то полного восстановления не происходит. В этом случае фи­зическая нагрузка вызывает дальнейшее угнетение процессов кле­точного анаболизма. При несоответствии реакций обновления в клетках катаболическим процессам в организме могут возникать структурные изменения, ведущие к расстройству функций и даже повреждению клеток.

После окончания физических нагрузок в организме человека не­которое время сохраняются функциональные изменения, присущие периоду спортивной деятельности, и лишь затем начинают осуще­ствляться основные восстановительные процессы, которые носят неоднородный характер. При этом важно подчеркнуть, что вследствие функциональных и структурных перестроек, осуществляемых процессов восстановления, функциональные резервы организма расширяются, и наступает сверхвосстановление (суперкомпенсация).

Процессы восстановления различных функций в организме разделены на три отдельных периода. К первому (рабочему) периоду относят восстановительные процессы, которые осуществляются при мышечной работе (восстановление АТФ, креатинфосфата, переход гликогена в глюкозу и ресинтез глюкозы из продуктов ее распада – глюконеогенез). Рабочее восстановление поддерживает нормальное функциональное состояние организма и допустимые параметры гомеостатических констант в процессе выполнения мышечной нагрузки.

Рабочее восстановление имеет различный генез в зависимости от напряженности мышечной работы. При выполнении умеренной на­грузки поступление кислорода к работающим мышцам и органам покрывает кислородный запрос организма и ресинтез АТФ осуще­ствляется аэробным путем. Восстановление в этих случаях протекает при оптимальном уровне окислительно-восстановительных процес­сов. Такие условия наблюдаются при малоинтенсивных тренировоч­ных нагрузках, а также на отдельных участках бега на длинные дис­танции, который характеризуется истинным устойчивым состояни­ем. Однако при ускорении, а также в состоянии «мертвой точки» аэробный ресинтез дополняется анаэробным обменом.

Смешанный характер ресинтеза АТФ и креатинфосфата по ходу работы свойственен упражнениям, лежащим в зоне большой мощнос­ти. При выполнении работы максимальной и субмаксимальной мощ­ности возникает резкое несоответствие между возможностями рабоче­го восстановления и скоростью ресинтеза фосфагенов. Это одна из причин быстрого развития утомления при этих видах нагрузок.

Второй (ранний) период восстановления наблюдается непосредственно после окончания работы легкой и средней тяжести в течение нескольких десятков минут и характеризуется восстановле­нием ряда уже названных показателей, а также нормализацией кис­лородной задолженности, гликогена, некоторых физиологических, биохимических и психофизиологических констант.

Раннее восстановление лимитируется главным образом временем погашения кислородного долга. Погашение алактатной части кислородного долга происходит быстро – в течение нескольких минут, и связано с ресинтезом АТФ и креатинфосфата. Погашение лактатной части кислородного долга обусловлено скоростью окисле­ния молочной кислоты, уровень которой при длительной и тяжелой работе увеличивается в 20 — 25 раз по сравнению с исходным уровнем, а ликви­дация этой части долга происходит в течение 1,5 — 2 часов.

Третий (поздний) период восстановления отмечается после длительной напряженной работы (бег на марафонские дистанции, многокилометровые лыжные и велосипедные гонки) и затягивается во времени на несколько часов и даже суток. В это время нормализуется большинство физиологических и биохимических показателей организма, удаляются продукты обмена веществ, восстанавливаются водно-солевой баланс, гормоны и ферменты. Эти процессы ускоря­ются правильным режимом тренировок и отдыха, рациональным питанием, применением комплекса медико-биологических, педаго­гических и психологических реабилитационных средств.

Основные физиологические закономерности восстановительных процессов следующие: неравномерность, гетерохронность, фазовый ха­рактер восстановления работоспособности, избирательность восстановления и тренируемость восстановления.

1. Неравномерность восстановительных процес­сов впервые была установлена А. Хиллом (1926) при анализе ликви­дации кислородной задолженности организма. Автор показал, что сразу после окончания работы восстановление идет быстро, а затем скорость его снижается и наблюдается фаза медленного восстановле­ния, В последующем было показано, что наличие двух фаз восста­новления отмечается, как правило, после тяжелой физической рабо­ты. После умеренных нагрузок погашение кислородного долга носит однофазный характер, т. е. наблюдается только фаза быстрого вос­становления.

2. Факт неравномерного восстановления в дальнейшем был отмечен в динамике показателей сердечно-сосудистой системы, органов дыхания, нервно-мышечного аппарата, картины периферической кро­ви и обмена веществ. Анализ этих данных привел к зак­лючению о том, что биологические константы организма восстанав­ливаются на различных этапах последействия с разной скоростью. Этот факт составляет принципиальную особенность после рабочих функциональных сдвигов, которую следует учитывать при регла­ментации режимов труда и отдыха и при выборе тактики применения различных средств рекреации.

Читайте также:  Являются хорошим средством восстановления организма после утомления и повышения

3. В основе гетерохронности восстановления лежит принцип саморегуляций, свидетельствующий в данном случае о том, что неодновременное протекание различных восстановительных процессов обеспечивает наиболее оптимальную деятельность целос­тного организма. В частности, многолетний опыт наблюдений за спортсменами показывает, что сразу после окончания физических нагрузок восстанавливаются алактатная фаза кислородного долга и фосфагены. Через несколько минут восстановления отмечается нормализация пуль­са, артериального давления, ударного и минутного объемов крови, скорости кровотока, то есть тех показателей, которые обеспечивают восстановление лактатной фазы кислородного долга. В течение не­скольких часов восстановления после нагрузок нормализуются показатели внешнего дыхания, глюкоза и гликоген. Обмен веществ, периферическая кровь, водно-солевой баланс, ферменты и гормоны восстанавлива­ются в течение несколько суток. Таким образом, в различные временные интервалы восстановительного периода функциональное состояние организма неоднозначно. Это следует принимать во внимание, пла­нируя характер нагрузок и реабилитационные мероприятия.

4. Следующей особенностью после рабочих изменений является фазность восстановления в организме, которая связана с изменением уровня работоспособности. В динамике восстановления работоспособности различают три фазы.

— Сразу после напряженной работы наблюдается тенденция к восстановлению до исходного уровня, что соответствует фазе пониженной работоспособности. Повторные нагрузки в этот период вырабатывают выносливость.

— В процессе восстановления работоспособности расширяются функциональные возможности, которые могут превысить показатели функций исходного состояния организма и в этом случае на­ступает сверхвосстановление, которое соответствует фазе повышенной работоспособности; повторные нагрузки в эту фазу повы­шают тренированность.
— Восстановление до исходного уровня соответствует фазе исходной работоспособности; повторные нагрузки в это время мало эффективны и лишь поддерживают состояние трениро­ванности.

5. Различный характер деятельности человека оказывает избира­тельное влияние на отдельные функции организма, на разные сторо­ны энергетического обмена. Избирательность восстано­вительных процессов подчиняется этим же закономерностям. Понимание избирательного характера тренировочных и соревнова­тельных нагрузок, а также избирательного характера восстановления позволяет целенаправленно и эффективно управлять двигательным аппаратом, вегетативными функциями и энергетическим обменом.

Избирательность восстановительных процессов после трениро­вочных и соревновательных нагрузок определяется и характером энергообеспечения. После работы преимущественно аэробной на­правленности восстановительные процессы показателей внешнего дыхания, фазовой структуры сердечного цикла, функциональной устойчивости к гипоксии происходят медленнее, чем после нагрузок анаэробного характера. Такая особенность прослеживается как после отдельных тренировочных занятий, так и после недельных микро­циклов.

6. Развитие и совершенствование долговременной адаптации во время тренировок к физическим нагрузкам проявляется на разных этапах спортивной деятельности (врабатывание, устойчивая рабо­тоспособность), а также и в различные периоды восстановления. Восстановитель­ные процессы, происходящие в различных органах и системах, под­вержены тренируемости. Другими словами, в ходе развития адаптированности организма к нагрузкам восстановительные про­цессы улучшаются, повышается их эффективность. У нетренирован­ных лиц восстановительный период удлинен, а фаза сверхвосстанов­ления выражена слабо. У высококвалифицированных спортсменов отмечаются непродолжительный период восстановления и более значительные явления суперкомпенсации.

Анализ физиологических закономерностей вос­становительных процессов свидетельствует не только об определен­ном теоретическом интересе, но и важном прикладном их значении. Важная роль медико-биологических особенностей восстановления и их реализация в практике тренировочной деятельности будут спо­собствовать достижению высоких спортивных результатов, пра­вильному применению реабилитационных мероприятий и самое главное — сохранению здоровья спортсменов.

Теоретическое обоснование спортивной деятельности построено на представ­лениях о физиологических закономерностях в спортивной деятельно­сти и функциональных резервах организма. Они включают в себя контроль над функциональным состоянием организма, динамикой физической работоспо­собности и утомления в период тренировки и соревнований, а также мобилизацию и использование функциональных резервов организ­ма для ускорения процессов восстановления. Интегральным критерием оценки эффективности восстановительных процессов является уровень общей и специальной работоспособности.

Восстановительные мероприятия могут быть постоянными и периодическими. Мероприятия первой группы проводятся с целью профилактики неблагоприятных функциональных измене­ний, сохранения и повышения неспецифической резистентности и физиологических резервов организма, предупреждения развития раннего утомления и переутомления спортсменов. К таким мероприятиям относятся рациональный режим тренировок и отдыха, сбалан­сированное питание, дополнительная витаминизация, закаливание, общеукрепляющие физические упражнения, оптимизация эмоцио­нального состояния. Эти мероприятия достаточно хорошо известны, реализуются в спортивной практике и не требуют дополнительного обоснования.

Мероприятия второй группы осуществляются по мере необходи­мости с целью мобилизации резервных возможностей организма для поддержания, экстренного восстановления и повышения работоспо­собности спортсменов. К мероприятиям этой группы относят раз­личные воздействия на биологически активные точки, вдыхание чи­стого кислорода при нормальном и повышенном атмосферном дав­лении (гипербарическая оксигенация), гипоксическуютренировку, массаж, применение тепловых процедур, ультрафиолетовое облуче­ние, а также использование биологических стимуляторов и адаптогенов, не относящихся к допингам, пищевых веществ повышенной биологической активности и некоторые другие.

Часть мероприятий этой группы апробирована и внедрена в практику спорта, в отношении других (особенно фармакологичес­ких средств) следует говорить пока с определенной осторожностью. Отдельные вещества, не относящиеся ранее к допин­гам, начинают причислять к ним, а системати­ческое применение некоторых препаратов может приводить к исто­щению резервных возможностей организма, к снижению его неспе­цифической устойчивости и к возникновению ряда патологических состояний. Для ускорения восстановительных процессов и повышения работоспособности рекомендуются растительные сти­муляторы и адаптогены (женьшень, элеутерококк, и др.).

Вопросы для самоконтроля

1. Перечислите неспецифические изменения в организме спортсмена, протекающие во время предстартовых состояний.

2. Опишите зависимость влияния типа нервной системы на формы проявления предстартовых реакций у спортсменов.

3. Назовите физиологические изменения, происходящие в организме при общей разминке и ее ограничения.

4. Какие задачи ставятся при выполнении специальной части разминки?

5. Какова роль разминки в регулировании предстартовых состояний?
6.Опишите утомление с физиологической точки зрения.
7. Какие факторы вызывают утомление в организме? Назовите признаки утомления.
8. Дайте характеристику изменениям, происходящим в центральной нервной системе и сердечно-сосудистой системе, в системе крови и органах при утомлении.
9. Перечислите причины развития утомления при различных видах физических нагрузок.
10. Дайте определение процесса восстановления в организме.
11. Опишите нервный и гуморальный механизмы восстановления в организме.
12. Охарактеризуйте восстановительные процессы (неравномерность, гетерохронность, фазность, избирательность, тренируемость).

13. Какие физиологические мероприятия повышают эффективность восстановления?
14.Охарактеризуйте фазы восстановления работоспособности после физических нагрузок.
15. В какую фазу восстановления работоспособности целесообразно выполнять повторную нагрузку (проводить очередное занятие)?

16. Опишите механизмы влияния активного отдыха на восстановление работоспособности организма.

17. Какие средства изменяют состояние организма в период активного отдыха?
18. Какова роль активного отдыха в тренировочной и соревновательной деятельности?
19. Какова роль нервных центров в развитии процессов утомления и восстановления?

источник

Н.А. ФУДИН‘, Ю.Е. ВАГИН”, С.Н. ПИГАРЕВА*

’ФТБУ НИИ нормальной физиологии им. П.К.Анохина РАН, ул. Моховая, д. 11, стр. 4, Москва, Россия, 125009,

e-mail: Этот адрес e-mail защищен от спам-ботов. Чтобы увидеть его, у Вас должен быть включен Java-Script

“ГБОУ ВПО Первый МГМУ им. И.М. Сеченова Минздрава РФ, ул. Трубецкая, д. 8, стр. 2, Москва, Россия, 119991

Аннотация. Механизмы утомления при физических нагрузках циклической направленности различною объема и интенсивности были проанализированы с позиции теории функциональных систем. Были рассмотрены особенности утомления при анаэробном метаболизме в скоростных видах спорта, при аэробно-анаэробном метаболизме в спортивных дисциплинах связанных со скоростной выносливостью и при аэробном метаболизме в беге на длинные и сверхдлинные дистанции. В спринте преобладают анаэробные процессы в работающей скелетной мускулатуре и центральные механизмы утомления. Центральное утомление опережает периферическое утомление нервно-мышечной системы. Анаэробные и аэробные процессы окисления происходят при беге спортсмена на средние дистанции. Начинают появляться эффекты гипоксии, гипокапнии и накопления продуктов окисления в работающих мышцах. Появляются нарушения в дыхательной и сердечнососудистой системе. На длинных дистанциях возникают глубокие метаболические аэробные изменения, накапливаются токсические продукты обмена, нарушается водно-солевой баланс, изменяются клеточные и молекулярные процессы возбуждения в центральной и периферической нервной системе. Комбинация различных нарушений функций организма приводит к уменьшению работоспособности нервно-мышечной системы спортсмена. Системный подход даёт возможность выявлять тонкую грань между достижением организмом нового качественного уровня адаптации к физическим нагрузкам и срывам компенсаторных механизмов, связанных с перенапряжением функциональных систем, обеспечивающих данную работу.

Ключевые слова: утомление, анаэробный и аэробный метаболизм, адаптация, теория функциональных систем.

SYSTEM FATIGUE MECHANISMS AT EXERCISES OF CIRCULAR ORIENTATION

N.A. FUDIN*, YU.YE. VAGUINE”, S.N. PIGAREVA*

‘P.K. Anokhin Research Institute of Normal Physiology, RAMS, Str. Moss, d. 11, p. 4, Moscow, 125009, Russia, e-mail: Этот адрес e-mail защищен от спам-ботов. Чтобы увидеть его, у Вас должен быть включен Java-Script ‘T.M. Sechenov First Moscow State Medical University, Trubetskaya street, d. 8, p. 2, Moscow, Russia, 119991

Abstract. Mechanisms of fatigue during exercise of circular orientation of various volume and intensity are analyzed from the position of functional systems theory. Peculiarities of fatigue anaerobic metabolism in high-speed sports, aerobic-anaerobic metabolism in sports disciplines connected with high speed endurance and aerobic metabolism in running the long and very long distances are considered. Sprint is dominated by anaerobic processes in working skeletal muscles and central mechanisms of fatigue. Central fatigue is ahead of peripheral fatigue of neuromuscular system. Anaerobic and aerobic oxidation processes occur when running athlete on medium distances. The effects of hypoxia, hypocapnia and accumulation of oxidation products from the working muscles begin to emerge. Disorders in respiratory and cardiovascular system appear. At long distances deep metabolic aerobic changes come, toxic products of metabolism accumulate, water-salt balance impairs, the cellular and molecular processes of excitation in the central and peripheral nervous system change. A combination of different disabilities leads to decrease the athlete neuromuscular system efficiency. System approach enables to reveal the fine line between achieving the body of a new quality level of adaptation to physical loads and breakdowns of compensatory mechanisms associated with the stress of functional systems for ensuring the work.

Key words: fatigue, anaerobic and aerobic metabolism, adaptation, functional systems theory.

Введение. Изучение физиологических механизмов развития утомления, идентификация начальной и крайней степени его проявления является одной из ведущих проблем при построении тренировочного процесса в спорте высших достижений. Данный вопрос напрямую связан с повышением эффективности тренировочного процесса и возможностью достижения высоких спортивных результатов в процессе соревновательной деятельности.

Знание физиологических механизмов утомления позволяет планировать и контролировать тренировочную и соревновательную деятельность спортсменов при физических нагрузках большого объёма и интенсивности. Постоянный мониторинг последовательности физиологических реакций организма под воздействием физических нагрузок позволяет выявить динамику физиологических сдвигов в организме на фоне утомления, что является важным фактором в управлении тренировочным процессом высококвалифицированных спортсменов. Данный подход даёт возможность выявлять тонкую грань между достижением организмом нового качественного уровня адаптации к физическим нагрузкам и срывам компенсаторных механизмов, связанных с перенапряжением функциональных систем организма, обеспечивающих данную работу.

Анализ физиологических механизмов утомления в спорте высших достижений нами рассматривается в двух направлениях. Во-первых, степень и глубина утомления как фактор, инициирующий процессы адаптации к более высоким физическим нагрузкам, то есть закрепление тренировочного эффекта за счет стимуляции резервных возможностей организма. Во-вторых, высокая степень утомления и развивающееся при этом охранительное торможение со стороны центральной и вегетативной нервной системы на фоне крайнего истощения функциональных и метаболических резервов организма.

Современные спортивные нагрузки в спорте высших достижений предъявляют высокие требования к физиологическим системам организма человека. В связи с этим, помимо вышеуказанных проблем, связанных с утомлением, достаточную актуальность приобретает вопрос о том, как отсрочить стадию устойчивого утомления или предотвратить его развитие в целях повышения эффективности тренировочного процесса и достижения высокого спортивного результата.

Особенности механизмов утомления при различной спортивной деятельности. Спортивная наука содержит большое количество формулировок понятия угомления, что указывает на сложность проблемы и на разность подходов в изучении данного вопроса. Ряд авторов считают, что утомление — это функциональное состояние организма, вызванное умственной или физической работой, при котором могут наблюдаться временное снижение работоспособности, изменение функций организма и появление субъективного ощущения усталости [1,2].

Профессор Данько Ю.И. [3] считает, что утомление при мышечной работе отображает особое физиологическое состояние человека, проявляющееся в дискоординации физиологических функций работающего организма и во временном снижении его работоспособности, которое наступает в результате активной деятельности локомоторного аппарата.

В спортивной физиологии утомление представляется как биологически целесообразная охранительная реакция, направленная против истощения функционального потенциала организма [4,5].

В настоящее время критериями изучения процесса утомления считаются его физиологическая локализация и механизм развития [4,6,7]. Физиологические механизмы утомления определены исходным функциональным состоянием различных органов и систем организма, их координационными взаимоотношениями, которые связаны с характером выполняемой работы и другими факторами.

Физиологические механизмы развития утомления обусловлены мощностью нагрузки, ее длительностью, характером упражнений, сложностью их выполнения, а также адаптивными реакциями организма при выполнении физической работы большого объёма и интенсивности. Вместе с тем рост спортивных результатов в спорте высших достижений па фоне всё возрастающих физических нагрузок тренировочной и соревновательной деятельности требует расширения и углубления медико-биологических знаний о физиолотческих механизмах и компенсаторных реакциях организма, вовлечённых в обеспечение выполняемой физической работы. При этом утомление, наступающее при аэробной и анаэробной мощности выполняемой циклической работы, имеет различный уровень метаболического обеспечения, так как напрямую зависит от объёма и интенсивности физических нагрузок и морфофункциопального состояния мышечного аппарата спортсмена.

Наши собственные исследования биопсии мышц показали разное процентное содержание различного типа мышечных волокон в скелетных мышцах спортсменов, что отражает их индивидуальные физические особенности и определяет потенциальные возможности в преимущественном развитии тех или иных физических качеств, то есть в совершенствовании определённой спортивной дисциплины [8]. На основе гистохимического и электронно-микроскопического анализа состава различного типа мышечных волокон авторам удалось получить целый рад интересных данных, меняющих существующие представления о физиологических основах проблем адаптации, утомления, восстановления и повышения спортивной работоспособности.

Читайте также:  Профилактика зрительного утомления для учащихся

Утомление при максимальной интенсивности выполняемой циклической работы в короткий промежуток времени (спринтерские дистанции) формируется на фоне функциональной лабильности нервных центров в результате указанной работы, которая сопровождается их торможением. На фоне сильнейшего возбуждения двигательных центров и анаэробной мощности выполняемой работы в скоростно-силовом режиме нарастает концентрация недо- окисленных продуктов, что в конечном итоге снижает активность нервных центров, влияющих на гликолитические двигательные единицы мышечных структур. При этом анаэробный гликолиз развивается медленно и концентрация лактата в работающих мышцах незначительна. Выхода продуктов обмена в кровь за эго короткое время почти не происходит и влияние вегетативных сдвигов в картине утомления практически отсутствует [6].

Физиологическая картина утомления имеет другие характеристики, когда при выполнении беговой работы в режиме субмаксимальной интенсивности требуется скоростная выносливость. Утомление при такой работе связано как с изменениями в центральной нервной системе, так и в вегетативном обеспечении организма. Нарастание кислородного долга на фоне гипоксии сопровождается накоплением продуктов мышечного метаболизма — молочной и фосфорной кислот. Известно, что при субмаксимальных и длительно выполняемых физических нагрузках сократительная способность смешанных двигательных единиц существенно снижается. При этом зону сокращения мышц, когда уменьшается

ВЕСТНИК НОВЫХ МЕДИЦИНСКИХ ТЕХНОЛОГИЙ — 2014-Т. 21, № 3 — С. 120

Рис. Системная организация достижения спортивного результата с помощью активации резервных возможностей организма при утомлении в процессе бега на короткие, средние

ее сократительная спосооность, считают не только зоной активной недостаточности, но предвестником мышечного утомления [9,15]. Следовательно, физиологический механизм формирования утомления при физической работе субмаксимальной интенсивности формируется на фоне многих причин и напрямую зависит от взаимодействия центральной нервной системы с вегетативными показателями, обеспечивающими анаэробную и аэробную работу спортсмена.

Мышечная деятельность спортсменов при выполнении беговой работы на длинных и сверхдлинных дистанциях осуществляется при предельно усиленной функции внешнего дыхания, газообмена и кровообращения. Повышенная вегетативная активность организма связана с необходимостью доставки и потребления кислорода работающими мышцами. На фоне сильнейшего возбуждения двигательных центров и анаэробной мощности выполняемой работы в скоростно-силовом режиме нарастает концентрация недоокисленных продуктов, что в конечном итоге снижает активность нервных центров, влияющих на гли- колитические двигательные единицы мышечных структур. Длительная циклическая деятельность (беговая работа) снижает функциональные возможности центральной нервной системы, гак как при этом наблюдаются значительные изменения внутренней среды организма (гипогликемия, гипоксемия, гипертермия, снижение гормональной стимуляции), что приводит к развитию утомления. В данном случае ведущим механизмом в развитии утомления является запредельное торможение в нервных клетках под влиянием многократного и однообразного раздражения — афферентной импульсации от работающих мышц [3].

Анализируя состояние утомления при кратковременной работе максимальной интенсивности (короткие дистанции), субмаксимальной интенсивности (средние дистанции), а также умеренной интенсивности (длинные и сверхдлинные дистанции) обращает на себя внимание тот факт, что в понимание физиологических механизмов утомления встраиваются постоянно действующие межсистемные отношения нейрофизиологических параметров и морфофункциональных особенностей быстрых и медленных волокон мышечного аппарата, поэтому небезынтересно рассмотреть данную проблему с позиций теории функциональных систем П.К. Анохина [10].

Утомление как компонент системной организации спортивной деятельности. Теория функциональных систем организма [10,11] дает возможность с системных позиций исследовать спортивную деятельность человека. Показано, что спортивная деятельность включает сложные механизмы взаимодействия психофизиологических и вегетативных процессов способствующих достижению высокого спортивного результата [12].

В соответствии с теорией функциональных систем системообразующим фактором целенаправленного поведения спортсмена является планируемый им спортивный результат, который является конечной целью, к которой стремится спортсмен. Он мобилизует деятельность спортсмена, ориентированную па его будущий спортивный результат, и образует функциональные системы тренировочной и соревновательной деятельности. При этом происходят изменения физиологических процессов во всех функциональных систем организма [13,14].

Целенаправленное поведение спортсмена начинается с установки тренера, а также с формирования исходного психофизиологического состояния спортсмена, возникающего в мозге при взаимодействии мотивации, памяти, эмоциональных переживаний и обстановочной информации. Афферентный синтез через обратную афферентацию поступающей в центральную нервную систему информации определяет функциональные возможности спортсмена по достижению спортивного результата (рис.).

Функциональные процессы утомления при различных режимах выполнения беговой работы не являются независимыми друг от друга. Взаимодействуя между собой, они образуют элементы системной организации поведенческих и гомеостатических процессов, обеспечивающих результат спортсмена. Последовательность возникновения этих процессов имеет особенности в различных видах беговой работы и индивидуальна для каждого спортсмена. В спринте преобладают анаэробные процессы в работающей скелетной мускулатуре и центральные механизмы утомления. Центральное утомление опережает периферическое утомление нервно-мышечной системы.

При работе спортсмена с субмаксимальной интенсивностью па средних дистанциях происходят как анаэробные, так и аэробные процессы окисления. Начинают появляться эффекты гипоксии, гипокапнии и накопления продуктов окисления в работающих мышцах. Нарастают нарушения в дыхательной и сердечнососудистой системе.

На стайерских дистанциях возникают глубокие метаболические аэробные изменения, накапливаются токсические продукты обмена, нарушается водно-солевой баланс, изменяются клеточные и молекулярные процессы возбуждения в центральной и периферической нервной системе.

Комбинация различных нарушений функций организма приводит к уменьшению работоспособности нервно- мышечной системы спортсмена. Интегральная оценка этих изменений в организме характеризует утомление спортсмена, выражающееся в ограничении выполнения циклической работы. Это состояние субъективно оценивается спортсменом как усталость.

Заключение. Несмотря на различие метаболических процессов при выполнении анаэробной, аэробно-анаэробной и аэробной работы, а также различные механизмы формирования утомления, анализ спортивной деятельности с позиции теории функциональных систем дает возможность тренеру не только оценивать состояние спортсмена, но и качественно управлять тренировочным процессом, ориентированным на достижение спортивного результата.

  • 1. Розенблат В.В. Проблема утомления. М.: Медгиз, 1961.220 с.
  • 2. Солодков А.С., Сологуб А.С. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная: учебник. М.: Терра-порт, Олимпия-есс, 2001. 520 с.
  • 3. Данько Ю.И. Очерки физиологии физических упражнений. М.: Медицина, 1974. 255 с.
  • 4. Коц Я.М. Организация произвольного движения. Нейрофизиологические механизмы. М.: Наука, 1975. С. 227- 247.
  • 5. Фарфель В.С. Физиология спорта. М.: Физк. и спорт., 1960. 384 с.
  • 6. Волков Н.И., Несен Э.Н., Осипенко Э.Н. Биохимия мышечной деятельности. Киев: «Олимпийская литература», 2000. 503 с.
  • 7. Яковлев Н.Н. Биохимические особенности скелетной мускулатуры. Экологическая физиология животных: руководство но физиологии. Л.: Наука, 1981. С. 300-340.
  • 8. Сергеев Ю.П., Язвиков В.В., Иваницкая В.В., Мартиросов Э.Г., Фудин Н.А. Отдел функциональной морфологии: История, основные научные направления и разработки // Теория и практика физической культуры. 1983. № 3. С. 33-35.
  • 9. Григорьев А.И., Хадарцев А.А., Фудин Н.А., Виншрадова О.Л. Электролазерная миостимуляция и лазерофорез биологически активных веществ в спорте: Методическое пособие. Тула: ООО РИФ «ИНФРА», 2005.16 с.
  • 10. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. М.: Медицина, 1975. 446 с.
  • 11. Судаков К.В. Функциональные системы. М.: РАМН, 2011.320 с.
  • 12. Фудин Н.А., Ю.Е. Вагин Системная организация спортивной деятельности // Вестник новых мед.технологий (электронный журнал). 2013. № 1. URL: http://www.medtsu. tula.ru/VNMT/Bulletin/E2013-l/4452.pdf (дата обращения: 30.07. 2013).
  • 13. Фудин Н.А., Хадарцев А.А., Орлов В.А. Медикобиологические технологии в спорте. Монография/ Под руководством академика РАН и РМАН С.П. Смирнова. М.: Издательство «Известия», 2011. 460 с.
  • 14. Фудин Н.А., Вагин Ю.Е., Классипа С.Я. Методология теории функциональных систем как новый подход к управлению тренировочным процессом // Вестник новых медицинских технологий. 2012. Т. 19. № 4. С. 118-122.
  • 15. Бехтерева Т.Л., Борисова О.Н., Вигдорчик В.И., Хадарцев А.А., Фудин Н.А., Корягин А.А. Обоснование способа электролазерпой миостимуляции и лазерофореза //

Вестник новых медицинских технологий. 2004. № 1. С. 66-68.

источник

Утомление – это временное снижение работоспособности, вызванное глубокими биохимическими, функциональными, структурными сдвигами, возникающими в ходе выполнения физической работы, которое проявляется в субъективном ощущении усталости. В состоянии утомления человек не способен поддерживать требуемый уровень интенсивности и (или) качества (техники выполнения) работы или вынужден отказаться от ее продолжения.

С биологической точки зрения утомление – это защитная реакция, предупреждающая нарастание физиологических изменений в организме, которые могут стать опасными для здоровья или жизни.

Механизмы развития утомления многообразны и зависят в первую очередь от характера выполняемой работы, ее интенсивности и продолжительности, а также от уровня подготовленности спортсмена. Но в каждом конкретном случае могут выделяться ведущие механизмы утомления, приводящие к снижению работоспособности.

При выполнении разных упражнений причины утомления неодинаковы. Рассмотрение основных причин утомления связано с двумя основными понятиями:

  1. Локализация утомления, т. е. выделение той ведущей системы (или систем), функциональные изменения в которой и определяют наступление состояния утомления.
  2. Механизмы утомления, т. е. те конкретные изменения в деятельности ведущих функциональных систем, которые обусловливают развитие утомления.
  1. регулирующие системы — центральная нервная система, вегетативная нервная система и гормонально-гуморальная система;
  2. система вегетативного обеспечения мышечной деятельности — системы дыхания, крови и кровообращения, образование энергетических субстратов в печени;
  3. исполнительная система — двигательный (периферический нервно-мышечный) аппарат.
  • Развитие охранительного запредельного) торможения;
  • Нарушение функции вегетативных и регуляторных систем;
  • Исчерпание энергетических резервов и потеря жидкости;
  • Образование и накопление в организме лактата;
  • Микроповреждения мышц.

При возникновении в организме во время мышечной работы биохимических и функциональных сдвигов с различных рецепторов (хеморецепторов, осморецепторов, проприорецепторов и др.) в ЦНС по афферентным (чувствительным) нервам поступают соответствующие сигналы. При достижении значительной глубины этих сдвигов в головном мозге формируется охранительное торможение, распространяющееся на двигательные центры, иннервирующие скелетные мышцы. В результате в мотонейронах уменьшается выработка двигательных импульсов, что в итоге приводит к снижению физической работоспособности.

Субъективно охранительное торможение воспринимается как чувство усталости. Усталость снижается за счет эмоций, действия кофеина или природных адаптогенов. При действии седативных средств, в том числе препаратов брома охранительное торможение возникает раньше, что приводит к ограничению работоспособности.

Утомление может быть связано с изменениями в деятельности вегетативной нервной системы и желез внутренней секреции. Роль, последних особенно велика при длительных упражнениях (А. А. Виру). Изменения в деятельности этих систем могут вести к нарушениям в регуляции вегетативных функций, энергетического обеспечения мышечной деятельности и т. д.

При выполнении особенно продолжительной физической работы, возможно снижение функции надпочечников. В результате уменьшается выделение в кровь таких гормонов как адреналина, кортикостероидов, вызавающих в организме сдвиги благоприятные для функционирования мышц.

Причиной развития утомления могут служить многие изменения, в деятельности, прежде всего дыхательной и сердечно-сосудистой систем , отвечающих за доставку кислорода и энергетических субстратов к работающим мышцам, а также за удаление из них продуктов обмена. Главное следствие таких изменений — снижение кислородтранспортных возможностей организма работающего человека.

Снижение функциональной активности печени также способствует развитию утомления, поскольку во время мышечной работы в печени протекают такие важные процессы как гликогенез, бета–окисление жирных кислот, кетогенез, глюконеогенез, которые направлены на обеспечение мышц важнейшими источниками энергии: глюкозой и кетоновыми телами. Поэтому для спортивной практики используют гепатопротекторы для улучшение обменных процессов в печени.

Признаки Небольшое физическое утомление Значительное утомление (острое переутомление I степени) Резкое переутомление (острое переутомление II степени)
Дыхание Учащенное (до 22-26/мин на равнине и до 3-6/мин на подъеме) Учащенное (38-46/мин), поверхностное Резкое (более 50-60/мин), учащенное, через рот, пере­ходящее в отдельные вдохи, сменяющееся беспорядоч­ным дыханием
Движение Бодрая походка Неуверенный шаг, легкое покачива­ние, отставание на марше Резкие покачивания, появ­ление некоординированных движений, отказ от дальней­шего движения
Общий вид, ощущения Обычный Усталое выражение лица, нарушение осанки (сутулость, опущенные плечи), снижение интереса к окружающему Изможденное выражение лица, резкое нарушение осанки («вот-вот упадет»), апатия, жалобы на резкую слабость (до прострации), сильное сердцебиение, головная боль, жжение в груди, тошнота, рвота
Мимика Спокойная Напряженная Искаженная
Внимание Хорошее, безошибочное выполнение указаний Неточное вы­полнение команд, ошибки при пере­мене направления Замедленное, неправильное выполнение команд; воспринимается только громкая команда
Пульс 110—150 уд/мин 160—180 уд/мин 180-200 уд/мин и более

Как известно, выполнение физической работы сопровождается большими энергозатратами, и поэтому при мышечной деятельности происходит быстрое исчерпание энергетических субстратов . Под этим понимается та часть углеводов, жиров и аминокислот, которая может служить источником энергии при выполнении мышечной работы. Такими источиками энергии считается мышечный креатинфосфат , который может полностью использован при интенсивной мышечной работе, большая часть мышечного и печеночного гликогена , часть запасов жира , находящаяся в жировых депо, а также аминокислоты, которые начинают окисляться при очень продолжительных нагрузках. Энергетическим резервом можно считать поддержание в крови во время физической работы необходимого уровня глюкозы.

Рис. 3. Схема изменения содержания глюкозы в крови и гликогена в печени и скелетных мышцах во время длительной работы

Исчерпание энергетических субстратов, ведет к снижению выработки АТФ и снижению баланса АТФ/АДФ. Снижение этого показателя в нервной системе приводит к нарушению формирования и передачи нервных импульсов, в.т.ч. управляющих скелетной мускулатурой. Такое нарушение в функционировании НС является одним из механизмов развития охранительного торможения.

Снижение скорости синтеза АТФ в клетках скелетных мышц и миокарда нарушает сократительную функцию миофибрилл, следствием чего становится снижение мощности выполняемой работы.

Для поддержания энергетических ресурсов при выполнении продолжительной работы (лыжные гонки, марафон и др. шоссейные велогонки) организуется питание на дистанции.

Обильное потоотделение во время длительных спортивных упражнений сопровождается значительной потерей хлоридов и изменением количественного соотношения ионов натрия, калия и кальция, хлора и фосфора в крови и тканях тела, что так же ведет к понижению работоспособности.

Утомление при длительной работе в условиях высокой температуры и высокой влажности окружающей среды может усиливаться в результате перегревания. Это нарушает деятельность центральной нервной системы и может привести к тепловому удару (головная боль, помутнение сознания, а также в тяжелых случаях потеря его).

Фактором, способствующим развитию утомления, является и охлаждение организма.

Молочная кислота в наибольших количествах в организме образуется при выполнении нагрузок субмаксимальной мощности, что существенно влияет на функционирование мышечных клеток.

Читайте также:  Что такое утомление мышц что его вызывает

В условиях повышенной кислотности снижается сократительная способность белков, участвующих в мышечной деятельности. Снижается активность белков-ферментов АТФ-азная активность миозина и активность кальциевой АТФ-азы (кальциевый насос). Изменяются свойства мембранных белков, что приводит к повышению проницаемости биологических мембран.

Лактат приводит к набуханию мышечных клеток, вследствие поступления в них воды что снижает сократительные возможности мышц.

Предполагается, что лактат связывает часть ионов Са и тем самым ухудшает управление процессами сокращения и расслабления мышц, что особенно сказывается на скоростных свойствах мышц.

Таблица 2. Подключение различных механизмов энергообеспечения в зависимости от продолжительности нагрузки максимальной мощности

Продолжительность нагрузки Механизмы энергообеспечения Источники энергии Примечания
1-5 с Анаэробный алактатный (фосфатный) АТФ
6-8 с Анаэробный алактатный (фосфатный) АТФ + КрФ
9-45 с Анаэробный алактатный (фосфатный) + анаэробный лактатный (лактатный) АТФ, КрФ + гликоген Большая выработка лактата
45-120 с Анаэробный лактатный (лактатный) Гликоген По мере увеличения продолжительности нагрузки выработка лактата снижается
120-240 с Аэробный (кислородный) + анаэробный лактатный (лактатный) Гликоген
240-600 с Аэробный Гликоген + жирные кислоты Чем больше доля участия жирных кислот в энергообеспечении нагрузки, тем больше ее продолжительность

Периферическое утомление может быть обусловлено не только метаболическими факторами, но и микроповреждениями мышечных волокон вследствие частых сильных сокращений.

Важно. Полагают, что такие микроповреждения приводят к послетренировочной миалгии — «крипатуре».

Эксцентрические мышечные сокращения приводят к более выраженным микроповреждениям чем концентрические или изометрические.

Определенный вклад в микроповреждении мышц при длительной эксцентрической нагрузке (например бег на длинные дистанции) могут вносить другие факторы:

  • истощение ресурсов,
  • изменения транспорта кальция,
  • и образование активных форм кислорода,
  • перекисным окислением липидов (ПОЛ).

Незначительная часть О2, поступающего в организм из воздуха, превращается в активные формы, называемые свободными радикалами. Свободные радикалы, обладая высокой химической активностью, вызывают окисление белков, липидов и нуклеиновых кислот.

Чаще всего окислению подвергается, липидный слой биологических мембран. Такое окисление называется перекисным окислением липидов (ПОЛ). Предполагают, что к повышению скорости свободно-радикального окисления приводит ацидоз и стрессорные гормоны. Чрезмерная активация ПОЛ негативно влияет на мышечную деятельность.

Так повышаемая проницаемость мембран нервных волокон и саркоплазматического ретикулума миоцитов затрудняет передачу двигательных нервных импульсов и снижает сократительные способности мышцы. Повреждение клеточных цистерн, содержащих ионы кальция, приводит к нарушению функции кальциевого насоса и ухудшения расслабляющих свойств мышц. При повреждении митохондральных мембран снижается эффективность тканевого дыхания.

источник

Утомление — особый вид функционального состояния человека, временно возникающий под влиянием продолжительной или интенсивной работы и приводящий к снижению ее эффективности. Утомление проявляется в уменьшении силы и выносливости мышц, ухудшении координации движений, в возрастании затрат энергии при выполнении одной и той же внешней работы, в замедлении реакций и скорости переработки информации, ухудшении памяти, затруднении процесса сосредоточения и переключения внимания и других явлениях.

До настоящего времени нет полной ясности о локализации утомления, т. е. о тех конкретных морфологических структурах и физиологических системах, функциональные изменения в которых определяют развитие состояния утомления, а также о механизмах утомления, т. е. о тех конкретных изменениях в деятельности ведущих функциональных систем, которые в конечном итоге обуславливают развитие утомления и снижение работоспособности. Необходимо всегда помнить, что утомление — это очень сложное явление, вызываемое изменениями в различных системах.

Первым признаком возникновения утомления при физической работе является нарушение автоматизма рабочих движений, вторым — нарушение координации движений, третьим — увеличение напряжения вегетативных функций при одновременном снижении эффективности работы.

Значение регулирующих систем в развитии утомления

При выполнении любой работы происходят функциональные изменения в состоянии нервных центров, управляющих деятельностью мышц и регулирующих их вегетативное обеспечение. Чем интенсивнее работа, тем эти изменения более выражены. Наиболее подвержены утомлению нейроны двигательной зоны коры. Считают, что снижение активности нейронов высших моторных центров происходит вследствие возникновения охранительного торможения (И. П. Павлов), развивающегося в связи с необходимостью активировать высокочастотными импульсами максимально возможное число спинальных мотонейронов сокращающихся мышц, а также в результате интенсивной обратной проприорецептивной импульсации от рецепторов работающих мышц, суставов и связок, достигающей нейронов коры головного мозга.

При выполнении физических упражнений большой длительности причиной утомления являются изменения в деятельности вегетативной нервной и эндокринной систем. Эти изменения приводят к нарушению регуляции вегетативных функций и энергетического обеспечения работающих мышц. Наиболее важное следствие нарушений регуляции физиологических функций при работе — снижение доставки кислорода к работающим мышцам и ухудшение эффективности энергообмена.

Значение исполнительного звена нервно-мышечного аппарата в развитии утомления.

Причинами развития утомления помимо изменений в центральной нервной системе могут служить процессы, происходящие в области нервно-мышечного синапса, в зоне активации потенциалом действия сократительных элементов мышечного волокна (возможно, вследствие нарушения процессов освобождения ионов кальция из саркоплазматического ретикулума), или в самих сократительных процессах.

Изменения в нервно-мышечном синапсе. При длительной и высокочастотной импульсации мотонейронов содержание ацетилхолина в концевых веточках двигательного аксона постепенно уменьшается. Чем выше частота импульсации мотонейрона, тем больше вероятность отставания скорости ресинтеза ацетилхолина от скорости его расходования. В этой ситуации не каждый импульс может передаваться с нерва на мышечное волокно. Следовательно, снижение сократительной активности мышцы (развивающееся утомление) может быть следствием пресинаптического нервно- мышечного блока проведения возбуждающих импульсов с аксона на мембрану мышечного волокна.

При длительной высокочастотной импульсации мотонейрона в синаптической щели может накапливаться избыточное количество ацетилхолина, так как из-за большого его количества он не успевает разрушаться ацетилхолинэстеразой. В этом случае способность постсинаптической мембраны генерировать потенциал действия значительно снижается. Возникает частичный или полный постсинаптический нервно-мышечный блок. Следствием этого типа блокады передачи возбуждения на мышечные волокна также является снижение их сократительной активности, т. с. развитие утомления.

Изменения в процессах электромеханического сопряжения мышечных волокон. Под влиянием потенциалов действия из саркоплазматического ретикулума освобождаются ионы кальция. Кальций связывается с тропонином. Начинается процесс сокращения. Всс эти изменения объединяются понятием «электромеханическое сопряжение». В настоящее время показано, что в процессе утомления происходит накопление и задержка ионов кальция в поперечных трубочках. Это приводит к тому, что меньшее количество кальция будет освобождаться из саркоплазматического ретикулума для запуска процесса сокращения. В этих случаях утомление будет вызываться недостаточностью кальциевых механизмов, необходимых для развития сокращения. Снижение pH, уменьшение содержания крсатинфосфата и гликогена, увеличение температуры и другие факторы увеличивают задержку ионов кальция в поперечных трубочках, усиливая тем самым скорость развития утомления.

Изменения в мышцах, вызывающие развитие утомления. Существенную роль в развитии утомления и снижении сократительной способности мышц играют процессы, происходящие в них самих. Существует по крайней мере три фактора, связанных с энергетикой сокращения и способных приводить к утомлению: 1) истощение энергетических ресурсов; 2) накопление в мышце продуктов метаболизма; 3) дефицит кислорода в работающей мышце. Значение и доля каждого из этих трех механизмов в развитии утомления неодинаковы при выполнении различных упражнений.

Истощение энергетических ресурсов. Реальное значение в развитии утомления может иметь истощение внутримышечных запасов фосфагенов и углеводных ресурсов (гликогена в работающих мышцах и печени). Снижение запасов фосфагенов играет наиболее важную роль, в утомлении при выполнении физических упражнений с предельной длительностью работы от 10 с до 2-3 мин. При упражнениях, длящихся менее 10 с, запасы АТФ и КрФ уменьшаются лишь на 20-50 %. Запасы мышечного гликогена за столь короткое время практически не меняются. Следовательно, при столь короткой работе истощение запасов фосфагенов и углеводных ресурсов не может быть ведущей причиной утомления.

При работах, длящихся от 10 с до 2-3 мин, запасы АТФ в мышце падают на 30-40 %, а креатинфосфата — на 90 %. Содержание гликогена уменьшается лишь на 5-15 %. Таким образом, при работе длительностью от 20 с до 1-3 мин истощение внутримышечных запасов фосфагенов является одной из важных причин развивающегося утомления. Чем ниже мощность работы (чем больше ее предельная длительность), тем меньше снижаются запасы фосфагенов в активных мышцах. При длительных аэробных нагрузках уменьшение запасов внутримышечных фосфагенов столь незначительно, что не играет заметной роли в развитии мышечного утомления.

Истощение углеводных ресурсов (гликогена в работающих мышцах) при некоторых упражнениях играет существенную роль в развитии утомления. При работе предельной длительности (до 15 мин) содержание гликогена в мышцах снижается на 10-40 %. Во время работы продолжительностью 60-90 мин гликоген расходуется почти полностью. Следовательно, истощение мышечного гликогена в этих случаях будет ведущим механизмом в развитии утомления.

При выполнении аэробных упражнений средней и малой мощности наряду с углеводами значительную роль в энергообеспечении работающих мышц играют жиры. Поэтому в конце такой работы гликоген в мышцах не расходуется полностью. Следовательно, истощение его запасов нельзя рассматривать в качестве основной причины утомления. Однако при длительных (более 2 ч) аэробных упражнениях возрастает использование мышечными клетками глюкозы крови, поступающей из печени в результате распада содержащегося в ней гликогена. По мере истощения запасов гликогена в печени происходит уменьшение содержания глюкозы в крови, которая является единственным энергетическим источником для клеток нервной системы. При заметном снижении концентрации глюкозы в крови наступают нарушения в деятельности различных отделов ЦНС, которые вторично усугубляют развитие утомления.

Накопление в мышцах продуктов метаболизма. При выполнении упражнений субмаксимальной мощности, т. е. при предельной длительности работы от 20 с до 2-3 мин ведущую роль в энергообеспечении работающих мышц играет анаэробный гликолиз. В этих условиях концентрация молочной кислоты в крови может возрастать в 10-20 и больше раз, а в самих работающих мышцах даже в сотни раз. С накоплением молочной кислоты в мышечных клетках повышается концентрация водородных ионов и снижается pH. При значительном снижении pH происходит снижение скорости связывания ионов кальция с тропонином, благодаря этому уменьшается скорость образования актин-миозиновых мостиков и, следовательно, снижается сократительная функция мышц. Кроме того, ключевые ферменты гликолиза, такие как фосфорилаза и фосфофруктокиназа, снижают свою активность при увеличении кислотности. Это приводит к уменьшению скорости гликолиза, а значит, и скорости энергопродукции, необходимой для поддерживания требуемой мощности работы.

Показано также, что искусственное увеличение кислотности крови путем приема до работы капсул с хлоридом аммония заметно уменьшает продолжительность работы. И наоборот, введение бикарбоната натрия, приводящее к снижению кислотности, сопровождается увеличением работоспособности. Итак, можно считать, что накопление молочной кислоты при упражнениях длительностью от 20 с до 3 мин — существенная причина развития мышечного утомления.

Недостаточное поступление к мышце кислорода. Снижение доставки кислорода к работающим мышечным волокнам также является одной из причин утомления. Уменьшение напряжения кислорода внутри клетки возникает при его недостаточном поступлении либо вследствие пониженного напряжения кислорода в крови, связанного с его низким парциальным давлением во вдыхаемом воздухе (работы в условиях средне- и высокогорья), либо из-за ограничения притока нормально оксигенизированной крови к активным мышцам. Причинами недостаточного кровоснабжения мышц являются сравнительно медленное раскрытие внутримышечных сосудов в начале работы (60-90 с) и периодическое или постоянное сжатие сосудов во время динамической или статической работы.

При циклических упражнениях степень ограничения кровотока и, следовательно, выраженность внутриклеточной гипоксии зависит от интенсивности сокращений, определяющей суммарную продолжительность всех фаз сокращения (сосуды зажаты), а также от объема активной мышечной массы, влияющего на величину доли МОК, направляемой к каждой из работающих мышц.

При изометрических упражнениях с силой сокращения больше 40-50 % от МПС внутримышечные сосуды практически полностью зажаты. Кровоток через них почти равен нулю. В этих условиях мышцы работают в ишемических условиях со всеми вытекающими отсюда последствиями.

Итак, при циклических упражнениях максимальной и субмаксимальной мощности, а также при статической работе с усилиями больше 40-50 % от МПС доставка кислорода к активным мышечным волокнам значительно отстает от нужд метаболизма. В результате такой местной гипоксии развивается утомление. Причинами, приводящими к снижению работоспособности, при этом являются: 1) дефицит кислорода, увеличивающий долю продукции энергии за счет анаэробных процессов; 2) уменьшение скорости вымывания из мышц молочной кислоты и других продуктов метаболизма вследствие снижения в них кровотока.

Помимо рассмотренных механизмов, играющих роль в развитии периферического (мышечного) утомления, необходимо учитывать, что скорость развития утомления зависит от композиции мышц. Показано, что быстрые двигательные единицы по сравнению с медленными подвержены утомлению в большей степени. Лица с высоким процентным содержанием медленных волокон нс только обладают большей аэробной выносливостью, но и способны более длительное время воспроизводить максимальные усилия после коротких периодов отдыха по сравнению с людьми, мышцы которых содержат больший процент быстрых волокон.

Важное значение в развитии утомления имеет температура работающих мышц. Эффекты воздействия повышенной температуры существенно различаются в зависимости от вида работы. Так, в частности, повышение температуры ядра тела увеличивает время (при одинаковой мощности) короткой, интенсивной работы на тредбане или велоэргометре. Причинами этого являются усиление кровоснабжения активных мышц и повышение активности ферментов энергетического метаболизма.

И наоборот, увеличение температуры тела при длительно выполняемой работе ускоряет развитие утомления и снижает работоспособность человека. Причиной этого является то, что с увеличением температуры тела выше 38-39 °С избыток тепла должен поступать к коже и отдаваться в окружающую среду. Носитель тепла в данном случае — кровь. Чем выше поднимается температура тела, тем большее количество кожных сосудов расширяется и тем, следовательно, большее количество крови кожа отбирает у работающих мышц. Поскольку значительная часть крови перераспределяется в сосуды кожи, работающие мышцы недополучают необходимое для их аэробного энергетического метаболизма количество кислорода. В результате этого для восполнения запасов АТФ в процессе анаэробного гликолиза образуется больше молочной кислоты.

Таким образом, при значительном повышении температуры тела уменьшение кровоснабжения работающих мышц и увеличение продукции молочной кислоты являются одними из основных причин, ускоряющих развитие утомления при длительной аэробной работе.

источник